Натрий-калиевый насос. Биологическая роль. Уточнен механизм работы натрий-калиевого насоса Роль натрий калиевого насоса в осморегуляции
1. Предмет физиологии.
2. Плазматическая мембрана клетки. Строение плазматической мембраны. Функции плазматической мембраны.
3. Мембранные системы внутриклеточных органелл (аппарта Гольджи, митохондрий, ядра).
4. Цитоскелет. Цитоплазма. Микротрубочки. Актиновые филаменты. Промежуточные филаменты.
5. Цитозоль. Состав цитозоля. Содержимое цитозоля.
6. Внутри- и внеклеточные концентрации ионов в мышечных клетках гомойотермных животных и человека.
7. Обмен веществами между клеткой и окружающей средой (межклеточным пространством).
8. Диффузия. Обмен веществ с помощью диффузии. Сущность диффузии.
9. Диффузия через мембранные поры. Мембраны ионных каналов.
Активный транспорт, натриевый насос. В предыдущем разделе описаны пассивная диффузия ионов и образующийся вследствие этого мембранный потенциал при заданных внутри- и внеклеточных концентрациях ионов . Однако в результате этого процесса концентрация ионов внутри клетки стабилизируется не автоматически, поскольку мембранный потенциал несколько более электроотрицателен, чем ЕK, и намного - по сравнению с ENa (около +60 мВ). Благодаря диффузии внутриклеточные концентрации ионов, по крайней мере калия и натрия, должны уравниваться с внеклеточными.
Стабильность градиента ионов достигается посредством активного транспорта : мембранные белки переносят ионы через мембрану против электрического и (или) концентрационного градиентов, потребляя для этого метаболическую энергию. Наиболее важный процесс активного транспорта - это работа Na/K-насоса , существующего практически во всех клетках; насос выкачивает ионы натрия из клетки, одновременно накачивая ионы калия внутрь клетки. Таким образом обеспечивается низкая внутриклеточная концентрация ионов натрия и высокая-калия (табл. 1.1). Градиент концентрации ионов натрия на мембране имеет специфические функции, связанные с передачей информации в виде электрических импульсов, а также с поддержанием других активных транспортных механизмов и регулирования объема клетки (см. ниже). Поэтому неудивительно, что более 1/3 энергии, потребляемой клеткой, расходуется на Na/К-насос, а в некоторых наиболее активных клетках на его работу расходуется до 70% энергии .
Рис 1.6. Схема Na/K-насоса АТФазы (погруженной в липидный бислой плазматической мембраны) , которая за один цикл выносит из клетки три иона Na+ против градиентов потенциала и концентрации и приносит в клетку два иона К+. В ходе этого процесса одна молекула АТФ расщепляется на АДФ и фосфат. На схеме АТФаза показана как димер, состоящий из большой (функциональной) и малой субъединиц; в мембране она существует как тетрамер, образованный двумя большими и двумя малыми субъединицамиNa/K-транспортный белок представляет собой АТФазу . На внутренней поверхности мембраны она расщепляет АТФ на АДФ и фосфат (рис. 1.6). На транспортировку трех ионов натрия из клетки и одновременно двух ионов калия в клетку используется энергия одной молекулы АТФ, т. е. суммарно за один цикл из клетки удаляется один положительный заряд. Таким образом, Na/К-насос является электрогенным (создает электрический ток через мембрану), что приводит к увеличению электроотрицательности мембранного потенциала приблизительно на 10 мВ. Транспортный белок выполняет эту операцию с высокой скоростью: от 150 до 600 ионов натрия в секунду. Аминокислотная последовательность транспортного белка известна, однако еще не ясен механизм этого сложного обменного транспорта. Данный процесс описывают с использованием энергетических профилей переноса белками ионов натрия или калия (рис. 1.5,-6). По характеру изменения этих профилей, связанных с постоянными изменениями конформации транспортного белка (процесс, требующий затраты энергии), можно судить о стехиометрии обмена: два иона калия обмениваются на три иона натрия.
Na/К-насос , как и изолированная Na+/К-зависимая мембранная АТФаза , специфически ингиби-руется сердечным гликозидом уабаином (строфантином). Поскольку работа Na/K-насоса представляет собой многоступенчатую химическую реакцию, она, подобно всем химическим реакциям, в значительной степени зависит от температуры, что продемонстрировано на рис. 1.7. Здесь поток ионов натрия из мышечных клеток показан относительно времени; практически это эквивалентно потоку ионов натрия, опосредованному работой Na/K-насоса, потому что пассивный поток ионов натрия против градиентов концентрации и потенциала крайне мал. Если препарат охладить примерно на 18 С, то поток ионов натрия из клетки быстро уменьшится в 15 раз, а сразу после нагревания восстановится до исходного уровня. Такое уменьшение потока ионов натрия из клетки в несколько раз больше, чем то, которое бы соответствовало температурной зависимости процесса диффузии или простой химической реакции. Сходный эффект наблюдается, когда запас метаболической энергии истощается в результате отравления динитрофенолом (ДНФ) (рис. 1.7, Б). Следовательно, поток ионов натрия из клетки обеспечивается энергозависимой реакцией - активным насосом. Другой характеристикой насоса наряду со значительной температурной и энергетической зависимостью является наличие уровня насыщения (как и у всех других химических реакций); это означает, что скорость работы насоса не может возрастать бесконечно при повышении концентрации транспортируемых ионов (рис. 1.8). В отличие от этого поток пассивно диффундирующего вещества растет пропорционально разности концентраций в соответствии с законом диффузии (уравнения 1 и 2).
Рис. 1.7. А, Б Активный транспорт Na+.
Ось ординат поток радиоактивного 24 Na+ из клетки (имг.-мин-1). Ось абсцисс: время с начала эксперимента. А. Клетка охлаждена с 18,3c до 0,5 С; поток Na+ из клетки в этот период заторможен.
Б. Подавление потока Na+ из клетки динитрофенолом (ДНФ) в концентрации 0-2 ммоль/л (по с изменениями)
Помимо Na/K-насоса плазматическая мембрана содержит по крайней мере еще один насос-кальциевый ; это насос откачивает ионы кальция (Са2+) из клетки и участвует в поддержании их внутриклеточной концентрации на крайне низком уровне (табл. 1.1). Кальциевый насос присутствует с очень высокой плотностью в саркоплазматическом рети-кулуме мышечных клеток, которые накапливают ионы кальция в результате расщепления молекул АТФ.
Оболочка аксона – клетки олигодендроглии и шванновские клетки, в ходе эмбриогенеза закручиваются вокруг аксона, образуя несколько плотных слоев изоляции, называемых миел. обол. Примерно через каждый мм оболочка прерывается – перехваты Ранвье. Здесь мембрана клетки непосредственно контактирует с внеклеточ. жидкостью. Распрост-е импульса происходит путем его «перескакивания» от перехвата к перехвату(Экономия метаболич энергии нейрона). Импульс – быстрее в миелинизированных волокнах. Мембрана аксона по всей длине специализирована для проведения нервного импульса. Сост. из двух слоев липид. молекул, гидрофиль. части направлены наружу и внутрь клетки, а гидрофобные – образуют внутр.часть мембраны. Липид. часть мембраны – неспецифична. Одну мембрану от др. отличают специфич. белки, связанные с мембраной опр. способом. некоторые жестко закреплены, встроены в липидный слой (внутр. белки), др. прикреплены к мембранной пов-сти и не явл. частью ее структуры. Белки выполняют разные ф-ции делятся на пять классов: насосы, рецепторы, каналы, ферменты и структурные белки . Насосы – расходуют метаболическую энергию для перемещения ионов и молекул внутрь и наужу клетки против концентрационных градиентов и поддержания необходимых концентраций этих молекул в клетке. Наружная среда богаче натрием примерно в 10 раз, а внутренняя – калием. Они способны проникать через поры в клеточной мембране. Входящий в клетку натрий нужно постоянно «обменивать» на калий из наружной среды. Каждый насос может использовать энергию АТФ (аденозинтрифосфат) для того, чтобы обменять три иона натрия внутренней среды на два иона калия наружной. Каналы – обеспечивают избирательные пути для диффузии молекул, которые не могут сами проникнуть через липидный слой клетки.Каналы – избирательные, пропускают либо ионы калия, либо натрия.
Na/K-насос выкачивает ионы натрия из клетки, одновременно накачивая ионы калия внутрь клетки. Таким образом обеспечивается низкая внутриклеточная концентрация ионов натрия и высокая – калия. Градиент концентрации ионов натрия на мембране имеет специфические функции, связанные с передачей информации в виде электрических импульсов, а также с поддержанием других активных транспортных механизмов и регулирования объема клетки. Na/K-насос является электрогенным (создает электрический ток через мембрану), что приводит к увеличению электроотрицательности мембранного потенциала приблизительно на 10 мВ.
Воздействие Na / K -насоса на мембранный потенциал и объем клетки. Через калиевые каналы наблюдается выходящий ток ионов калия, так как мембранный потенциал несколько более электроположителен, чем равновесный потенциал для ионов калия. Общая проводимость натриевых каналов намного ниже, чем калиевых, те натриевые каналы открыты намного реже, чем калиевые при потенциале покоя; однако в клетку входит примерно столько же ионов натрия, сколько выходит из не ионов калия, потому что для диффузии ионов натрия в клетку необходимы большие градиенты концентрации и потенциала. Na/K-насос обеспечивает идеальную компенсацию пассивных диффузионных токов, т.к. переносит ионы натрия из клетки, а ионы калия – в нее. Т.о. насос является электрогенным за счет разницы в числе перенесенных в клетку и из клетки зарядов, что при нормальной скорости его работы создает мембранный потенциал, примерно на 10 мВ более электроотрицательный, чем если бы он образовывался только за счет пассивных потоков ионов. Активность Na/K-насоса регулируется внутриклеточной концентрацией ионов натрия. Скорость работы насоса замедляется при снижении концентрации ионов натрия, подлежащих выводу из клетки, так что работа насоса и поток ионов натрия внутрь клетки уравновешивают друг друга, поддерживая внутриклеточную концентрацию ионов натрия.
Натриевый насос
(«На́триевый насо́с»,)
«натриево-калиевый насос» (биохимический), мембранный механизм, поддерживающий определённое соотношение ионов Na + и К + в клетке путём их активного транспорта против электрохимического и концентрационного градиентов. Клетки большинства тканей содержат больше ионов К + , чем Na + , в то время как в омывающей их жидкости (кровь, лимфа, межклеточная жидкость) значительно выше концентрация Na + . Определённое количество ионов постоянно входит в клетки и покидает их. Пассивный транспорт катионов (движение ионов через мембрану по системе специальных каналов вдоль электрохимического и концентрационного градиентов) в норме компенсируется активным транспортом ионов (См.
Активный транспорт ионов). Функционирование «Н. н.» связано с переносом метаболитов в клетки, а для нервных и мышечных волокон также с механизмом возбуждения (См. Возбуждение) (см. Мембранная теория возбуждения). Активный перенос Na + из клетки сопряжён с транспортом К + в обратном направлении и осуществляется особой ферментной системой - транспортной Na, К, - стимулируемой аденозинтрифосфатазой, локализованной в клеточной мембране. Последняя, гидролизуя аденозинтрифосфорную кислоту (АТФ), высвобождает энергию, которая и затрачивается на активный перенос катионов. Работа «Н. н.» в целом зависит от уровня метаболизма клетки. См. также Биоэлектрические потенциалы ,
Проницаемость биологических мембран .
Р. Н. Глебов.
Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .
Смотреть что такое "Натриевый насос" в других словарях:
натриевый насос первого контура ядерного реактора с натриевым теплоносителем - — [А.С.Гольдберг. Англо русский энергетический словарь. 2006 г.] Тематики энергетика в целом EN primary sodium pump … Справочник технического переводчика
Важнейшие парные органы выделения позвоночных животных и человека, участвующие в водно солевом Гомеостазе, т. е. в поддержании постоянства концентрации осмотически активных веществ в жидкостях внутренней среды (см. Осморегуляция),… …
- (renes) парный экскреторный и инкреторный орган, выполняющий посредством функции мочеобразования регуляцию химического гомеостаза организма. АНАТОМО ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК Почки расположены в забрюшинном пространстве (Забрюшинное пространство) на… … Медицинская энциклопедия
- (биологическое) передвижение в живых системах ионов (натрия, калия, магния, кальция и др.) через различные клеточные мембраны (например, нервных и мышечных клеток, эритроцитов и др.) против любого из градиентов концентрационного,… … Большая советская энциклопедия
Электрические потенциалы, возникающие в тканях и отдельных клетках человека, животных и растений, важнейшие компоненты процессов возбуждения (См. Возбуждение) и торможения (См. Торможение). Исследование Б. п. имеет большое значение для… … Большая советская энциклопедия
- (биологическое) реакция живой клетки на раздражение, выработанная в процессе эволюции. При В. живая система переходит из состояния относительного физиологического покоя к деятельности (например, сокращение мышечного волокна, выделение… … Большая советская энциклопедия
- (биологическая) снижение существующей в покое разности потенциалов (так называемого потенциала покоя) между внутренней и наружной сторонами мембраны живой клетки. В нервных клетках и их отростках, а также в мышечных волокнах Д. один из… … Большая советская энциклопедия
Общепринятая в физиологии теория возбуждения мышечных и нервных клеток. Основа М. т. в. представление о том, что при раздражении возбудимой клетки в её поверхностной мембране происходит молекулярная перестройка, которая приводит к… … Большая советская энциклопедия
Укорочение мышцы, в результате которого она производит механическую работу. М. с. обеспечивает способность животных и человека к произвольным движениям. Наиболее важная составная часть мышечной ткани (См. Мышечная ткань) белки (16,5… … Большая советская энциклопедия
- (франц. polarisation, перво
Механизм работы натрий-калиевого насоса. НКН за один цикл переносит 3 иона Na+ из клетки и 2 иона K+ в клетку. Это происходит из-за того , что молекула интегрального белка может находиться в 2 положениях. Молекула белка, образующая канал, имеет активный участок, который связывает либо Na+, либо K+. В положении (конформации) 1 она обращена внутрь клетки и может присоединять Na+. Активируется фермент АТФаза, расщипляющая АТФ до АДФ. Вследствие этого молекула превращается в конформацию 2. В положении 2 она обращена вне клетки и может присоединять K+. Затем конформация вновь меняет и цикл повторяется.
Ионные каналы
Ионные каналы – интегральные белки, которые обеспечивают пассивный транспорт ионов по градиенту концентрации. Энергией для транспорта служит разность концентрации ионов по обе стороны мембраны (трансмембранный ионный градиент).
Неселективные каналы обладают следующими свойствами:
пропускают все типы ионов, но проницаемость для ионов K+ значительно выше, чем для других ионов;
всегда находятся в открытом состоянии.
Селективные каналы обладают следующими свойствами:
пропускают только один вид ионов; для каждого вида ионов существует свой вид каналов;
могут находиться в одном из 3 состояний: закрытом, активированном, инактивированном.
Избирательная проницаемость селективного канала обеспечивается селективным фильтром, который образован кольцом из отрицательно заряженных атомов кислорода, которое находится в самом узком месте канала.
Изменение состояния канала обеспечивается работой воротного механизма,
который представлен двумя белковыми молекулами. Эти белковые молекулы, так называемые активационные ворота и инактивационные ворота, изменяя свою конформацию, могут перекрывать ионный канал.
В состоянии покоя активационные ворота закрыты, инактивационные ворота открыты (канал закрыт). При действии на воротную систему сигнала активационные ворота открываются и начинается транспорт ионов через канал (канал активирован). При значительной деполяризации мембраны клетки инактивационные ворота закрываются и транспорт ионов прекращается (канал инактивирован). При восстановлении уровня ПП канал возвращается в исходное (закрытое) состояние.
В зависимости от сигнала, который вызывает открытие активационных ворот, селективные ионные каналы подразделяют на:
хемочувствительные каналы
– сигналом к открытию активационных ворот является изменение конформации ассоциированного с каналом белка-рецептора в результате присоединения к нему лиганда ;
потенциалчувствительные каналы
– сигналом к открытию активационных ворот является снижение ПП (деполяризация) клеточной мембраны до определенного уровня, который называют критическим уровнем деполяризации
(КУД).
Механизм генерации потенциала действия
При прохождении электрического тока в направлении поляризации ПП возрастает – это явление гиперполяризации. При прохождении тока в обратном направлении ПП снижается – деполяризация.
ПП можно снижать только до определённого момента. После того как ПП опускается до 0, происходит смена полярности, в клетке возникает распространяющийся электрический процесс – потенциал действия (ПД).
В мембране есть много каналов, пропускающих ионы. Существуют транспортные механизмы: комплексоны и т.д. Но есть канал, работающие против электрического градиента – энергозатратные каналы.
При определённом уровне открываются натриевые каналы – критический уровень деполяризации. Он на 10-15% ниже уровня поляризации покоя. Это потенциалзависимые каналы. Они, в отличие от калиевых каналов, открытых всегда, работают только после критического уровня деполяризации- величина мембранного потенциала, при достижении которого возникает ПД.
Как только канал открывается, в цитоплазму нейрона устремляются из межклеточной среды ионы натрия , которых там примерно в 50 раз больше, чем в цитоплазме. Такое движение ионов является следствием простого физического закона: ионы движутся по концентрационному градиенту. Таким образом
, в нейрон поступают ионы натрия, они заряжены положительно. Другими словами, через мембрану будет протекать входящий ток ионов натрия, который будет смещать потенциал мембраны в сторону деполяризации, т. е. уменьшать поляризацию мембраны. Чем больше ионов натрия войдет в цитоплазму нейрона, тем больше его мембрана деполяризуется. Потенциал на мембране будет увеличиваться, открывая все большее количество натриевых каналов. Внутри оказывается очень много катионов K+ и Na+. Но этот потенциал будет расти не бесконечно, а только до тех пор, пока не станет равным примерно +55 мВ. Этот потенциал соответствует присутствующим в нейроне и вне его концентрациям ионов натрия, поэтому его называют натриевым равновесным потенциалом. Вспомним, что в покое мембрана имела потенциал -70 мВ, тогда абсолютная амплитуда потенциала составит величину около 125 мВ.
После достижения натриевого равновесия натриевые каналы закрываются белковой пробкой. Это так называемая «натриевая инактивация». Мембрана становится непроницаемой для натриевых ионов. Для того чтобы потенциал мембраны вернулся к исходному состоянию-состоянию покоя , необходимо, чтобы из клетки выходил ток положительных частиц. Здесь на помощь приходят энергозатратные каналы – натриево-калиевый насос. Нужна дополнительная энергия, которая получается из расщепления 3-фосфата (АТФ) до 2-фосфата (АДФ), Эта система возвращает клетку к исходному уровню поляризации мембраны. Эти каналы работают всё время. Энергозатратные каналы – потенциалнезависимые. В результате этих процессов мембрана нейрона возвращается к состоянию покоя (-70 мВ) и нейрон готовится к следующему акту возбуждения.
Правило «всё или ничего»: как бы не воздействовать на клетку, до достижения уровня деполяризации она не сгенерирует ПД. Если клетка создаёт ПД, то только соответствующий ПП (ПД прямопропорционально зависит от ПП). Это правило работает только снаружи клетки.
Следовые процессы: через определённые время после генерации ПД что бы ни делать с клеткой, она не сможет сгенерировать новый ПД, так ещё не восстановился исходный уровень деполяризации. Это рефрактерный период- клетка не реагирует ни на что.
Он встречается практически во всех клетках человека, а также в клетках других организмов. Основное назначение - поддерживать клеточный потенциал и регулировать клеточный объём.
Принцип действия
Схема действия
Первоначально этот переносчик, осуществляющий антипорт , присоединяет с внутренней стороны мембраны три иона Na + . Эти ионы изменяют конформацию активного центра АТФазы. После такой активации АТФаза способна гидролизовать одну молекулу АТФ, причем фосфат-ион фиксируется на поверхности переносчика с внутренней стороны мембраны. Выделившаяся энергия расходуется на изменение конформации АТФазы, после чего три иона Na + и ион PO 4 3- (фосфат) оказываются на внешней стороне мембраны. Здесь ионы Na + отщепляются, а PO 4 3- замещается на два иона К + . Затем конформация переносчика изменяется на первоначальную, и ионы К + оказываются на внутренней стороне мембраны. Здесь ионы К + отщепляются, и переносчик вновь готов к работе.
Более кратко действия АТФазы можно описать так:
- 1) Она изнутри клетки «забирает» три иона Na + ,затем расщепляет молекулу АТФ и присоединяет к себе фосфат
- 2) «Выбрасывает» ионы Na + и присоединяет два иона K + из внешней среды.
- 3) Отсоединяет фосфат, два иона K + выбрасывает внутрь клетки
В итоге во внеклеточной среде создается высокая концентрация ионов Na + , а внутри клетки - высокая концентрация K + . Работа Na + ,K + - АТФаза создает не только разность концентраций, но и разность зарядов (она работает как электрогенный насос). На внешней стороне мембраны создается положительный заряд, на внутренней - отрицательный.
История
См. также
Wikimedia Foundation . 2010 .
Смотреть что такое "Натрий-калиевый насос" в других словарях:
Натрий -калиевый насос - – перемещение ионов натрия и калия через мембрану в цитоплазму и из нее; ионов натрия в 8 10 раз больше во внеклеточной жидкости, чем в клетке, ионов К больше в клетке, чем снаружи мембраны … Словарь терминов по физиологии сельскохозяйственных животных
11 Неон ← Натрий → Магний … Википедия
Натрий/Natrium (Na) Атомный номер 11 Внешний вид простого вещества серебристо белый мягкий металл Свойства атома Атомная масса (молярная масса) 22,989768 а. е. м. (… Википедия
Мембранный транспорт транспорт веществ сквозь клеточную мембрану в клетку или из клетки, осуществляемый с помощью различных механизмов простой диффузии, облегченной диффузии и активного транспорта. Важнейшее свойство биологической… … Википедия
К третьему периоду периодической системы относятся элементы третьей строки (или третьего периода) периодической системы химических элементов. Строение периодической таблицы основано на строках для иллюстрации повторяющихся (периодических) трендов … Википедия
ИОННЫЕ КАНАЛЫ, крупные белковые молекулы и надмолекулярные структуры липопротеидной природы, встроенные в мембраны клетки и ее органоидов (см. Биологические мембраны (см. БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ)). Обеспечивают избирательное прохождение ионов… … Энциклопедический словарь
НАТРИЯ ХЛОРИД - Natrii chloridum. Синонимы: хлористый натрий, поваренная соль. Свойства. Белые кубические кристаллы или белый кристаллический порошок, без запаха, соленого вкуса, растворим в трех частях воды (растворимость при 20°С 36,0; при 100°С 39,1), слабо … Отечественные ветеринарные препараты
Метод локальной фиксации потенциала, patch clamp (англ. patch фрагмент, clamp здесь фиксация) электрофизиологическая методика для изучения свойств ионных каналов, состоящая в том, что фрагмент клеточной мембраны изолируется … Википедия
Метод локальной фиксации потенциала, patch clamp (англ. patch фрагмент, clamp здесь фиксация) электрофизиологическая методика для изучения свойств ионных каналов, состоящая в том, что фрагмент клеточной мембраны изолируется с помощью… … Википедия